Caenorhabditis elegans,
un petit ver transparent d'un millimètre de long (photo ci
contre), est une espèce connue pour son fort taux
d'autofécondation. Cette particularité le rend
sensible aux effets du cliquet de Müller.
Evolution@home
vient
de découvrir que la survie de ce petit ver serait
très sensiblement compromise si il n'existait aucun
processus pour contrer la détérioration de son
génome ou si l'autofécondation était
très ancienne.
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La plupart des vers de
l'espèce
Caenorhabditis
elegans sont
hermaphrodites,
ce qui signifie que l'individu est morphologiquement mâle et
femelle, soit alternativement soit simultanément. Cette
espèce n'est composée que de quelques
mâles et se nourrit principalement de
bactéries. Commodément, le
Caenorhabditis
elegans hermaphrodite se reproduit pas
autofécondation, il n'a donc pas besoin d'un partenaire et
de la recombinaison d'une partie de son génome avec celui
d'un autre individu.
Les estimations de la fréquence des apports de sang
extérieur (l'opposé de
l'autofécondation) suggèrent que de nombreuses
lignées sont presque exclusivement composées
d'individus issus d'une autofécondation. On estime que
la fécondation croisée n'intervient que pour
environ
une génération sur 10.000. C'est ce qui conforte
l'hypothèse selon laquelle le Cliquet de Müller
pourrait
dégrader la
valeur
sélective (fitness, c'est
à dire la capacité d'un individu d'un certain
génotype à se reproduire) de certaines
lignées et conduire à leur extinction.
Par l'utilisation de valeurs réalistes permettant de
modéliser les données obtenues
suite aux observations de l'évolution de ce ver, le
projet
evolution@home
a conduit une recherche pour savoir combien de temps
l'espèce C. elegans
aurait pu survivre par autofécondation pure. Les
résultats ont été obtenus
grâce aux calculs
réalisés avec l'application Simulator005. Ils
indiquent que cette durée maximale de survie est plus courte
de ce que laissent suggérer les
estimations qui ont été
réalisées sur l'éloignement temporel
entre deux individus obtenus par fécondation
croisée au sein d'une même lignée.
Ces résultats pourraient contribuer à fixer une
limite supérieure à une succession
d'autofécondation au sein d'une même
lignée, à moins que d'autres facteurs
interviennent pour prolonger la survie de ce petit ver.
Cette étude a été
réalisée en collaboration avec Asher D. Cutter (
Laboratoire
d'Ecologie et de biologie de l'évolution
à l'
Université
de Toronto) et est publiée dans la revue "
BMC
Evolutionary Biology". L'article est
consultable
en anglais (
PDF).
Evolution@home envisage de poursuivre son effort de recherche relatif
à C. elegans, notamment pour tester ce qu'il se
produit en présence d'une proportion vraiment
très faible d'individus obtenus par fécondation
croisée au sein d'une même lignée.
Toutefois, cette fois-ci, ces résultats ne pourront pas
être obtenus avec l'application Simulator005, cette
étude devrait donc prendre énormément
de temps.
Plus d'informations
Le rapport scientifique final est librement consultable :
Loewe L & Cutter AD (2008) "On the potential for extinction by
Muller's ratchet in
Caenorhabditis elegans" BMC
Evolutionary Biology 8:125
PDF |
PubMed |
DOI |
Journal |
ISI Web
La théorie
dite du "Cliquet de Müller"
("Müller Ratchet")
Müller (1964)
souligne que le risque d'accumuler des mutations
désavantageuses sans pouvoir les éliminer est
bien supérieur dans des lignées
parthénogénétiques (reproduction
monoparentale), et qu'à
terme ce phénomène serait suffisamment
déterminant pour conduire à leur
élimination. Cette conception met en avant le fait que dans
une population finie, les individus libres de toute mutation peuvent
être éliminés par simple effet du
hasard.
Ces génotypes sauvages pourront
réapparaître aisément par recombinaison
et syngamie d'individus porteurs de mutations différentes
tandis que chez les parthénogènes leur perte est
irréversible, sauf cas improbable de mutation inverse.
Müller compare ce mécanisme à un cliquet
qui avance d'un cran (sans retour en arrière possible)
chaque fois que la classe des individus porteurs du nombre minimal de
mutations est éliminée par le simple effet du
hasard, entraînant une accumulation de mutations dans la
population. Ce processus est fortement dépendant de la
taille de la population et du taux de mutation (par génome
et par génération). Si l'effectif est
réduit ou si le nombre de nouvelles mutations qui
apparaissent est important, alors la classe d'individus les moins
"chargés" a plus de risque d'être perdue
accidentellement.
De plus, ce processus aura tendance à
s'accélérer car la perte des individus porteurs
des génotypes avantageux réduit d'autant la
taille de la population ('mutational meltdown': Lynch et al. 1993). En
revanche, un effectif important réduit
considérablement le risque de perdre
simultanément tous les individus les moins mutés,
bloquant ainsi "la mécanique du cliquet". Il faut aussi
tenir compte de la force des mutations qui n'auront d'effet sur le
cliquet que si elles sont "raisonnablement"
délétères. Si leur effet est trop
faible, la fitness de la population ne décroîtra
que très lentement. Si elles sont trop
désavantageuses, elles seront
éliminées par la sélection naturelle,
ce qui réduira le risque de perte de la classe des
génotypes avantageux et ralentira l'avancée du
cliquet (Kondrashov 1993).
Source de cette définition du Cliquet de Müller :
Comportement
et organisation sociale de la fourmi
parthénogénétique Cerapachys biroi
(Forel) - Fabien RAVARY (Docteur de l'Université
Paris XIII)
Un déclin génétique
inéluctable ?
Le cliquet de Muller
(Muller, 1964, Lynch et al. 1993), peut être représenté par
le schéma ci-dessous :
Dans une population de petite taille (effets stochastiques forts) et de
reproduction asexuée (un parent ne pas produire de
descendants ayant moins de mutations que luimême), la taille
de la classe des individus les moins mutés dans la
population (C0) est déterminé par un
pseudo-équilibre mutation-sélection. De temps
à temps, de façon aléatoire, et bien
que ces individus aient à priori une meilleure valeur
sélective que les autres, cette classe est perdue,
irréversiblement : la population progresse donc
inexorablement vers la droite, c’est-à-dire vers
toujours plus de mutations.
Source :
Sexualité,
clonalité et évolution du génome chez
les pucerons et leurs bactéries symbiotiques
(Claude RISPE, UMR Bio3P INRA-Agrocampus Rennes/Le Rheu)