Evolution@home a mesuré l'effet du cliquet de Müller chez C. elegans

La plupart des vers de l'espèce Caenorhabditis elegans sont hermaphrodites, ce qui signifie que l'individu est morphologiquement mâle et femelle, soit alternativement soit simultanément. Cette espèce n'est composée que de quelques mâles et se nourrit principalement de bactéries. Commodément, le Caenorhabditis elegans hermaphrodite se reproduit pas autofécondation, il n'a donc pas besoin d'un partenaire et de la recombinaison d'une partie de son génome avec celui d'un autre individu.

Les estimations de la fréquence des apports de sang extérieur (l'opposé de l'autofécondation) suggèrent que de nombreuses lignées sont presque exclusivement composées d'individus issus d'une autofécondation. On estime que la fécondation croisée n'intervient que pour environ une génération sur 10.000. C'est ce qui conforte l'hypothèse selon laquelle le Cliquet de Müller pourrait dégrader la valeur sélective (fitness, c'est à dire la capacité d'un individu d'un certain génotype à se reproduire) de certaines lignées et conduire à leur extinction.

Par l'utilisation de valeurs réalistes permettant de modéliser les données obtenues suite aux observations de l'évolution de ce ver, le projet evolution@home a conduit une recherche pour savoir combien de temps l'espèce C. elegans aurait pu survivre par autofécondation pure. Les résultats ont été obtenus grâce aux calculs réalisés avec l'application Simulator005. Ils indiquent que cette durée maximale de survie est plus courte de ce que laissent suggérer les estimations qui ont été réalisées sur l'éloignement temporel entre deux individus obtenus par fécondation croisée au sein d'une même lignée.

Ces résultats pourraient contribuer à fixer une limite supérieure à une succession d'autofécondation au sein d'une même lignée, à moins que d'autres facteurs interviennent pour prolonger la survie de ce petit ver.

Cette étude a été réalisée en collaboration avec Asher D. Cutter (Laboratoire d'Ecologie et de biologie de l'évolution à l'Université de Toronto) et est publiée dans la revue "BMC Evolutionary Biology". L'article est consultable en anglais (PDF).

Evolution@home envisage de poursuivre son effort de recherche relatif à C. elegans, notamment pour tester ce qu'il se produit en présence d'une proportion vraiment très faible d'individus obtenus par fécondation croisée au sein d'une même lignée. Toutefois, cette fois-ci, ces résultats ne pourront pas être obtenus avec l'application Simulator005, cette étude devrait donc prendre énormément de temps.

Müller (1964) souligne que le risque d'accumuler des mutations désavantageuses sans pouvoir les éliminer est bien supérieur dans des lignées parthénogénétiques (reproduction monoparentale), et qu'à terme ce phénomène serait suffisamment déterminant pour conduire à leur élimination. Cette conception met en avant le fait que dans une population finie, les individus libres de toute mutation peuvent être éliminés par simple effet du hasard.

Ces génotypes sauvages pourront réapparaître aisément par recombinaison et syngamie d'individus porteurs de mutations différentes tandis que chez les parthénogènes leur perte est irréversible, sauf cas improbable de mutation inverse. Müller compare ce mécanisme à un cliquet qui avance d'un cran (sans retour en arrière possible) chaque fois que la classe des individus porteurs du nombre minimal de mutations est éliminée par le simple effet du hasard, entraînant une accumulation de mutations dans la population. Ce processus est fortement dépendant de la taille de la population et du taux de mutation (par génome et par génération). Si l'effectif est réduit ou si le nombre de nouvelles mutations qui apparaissent est important, alors la classe d'individus les moins "chargés" a plus de risque d'être perdue accidentellement.

De plus, ce processus aura tendance à s'accélérer car la perte des individus porteurs des génotypes avantageux réduit d'autant la taille de la population ('mutational meltdown': Lynch et al. 1993). En revanche, un effectif important réduit considérablement le risque de perdre simultanément tous les individus les moins mutés, bloquant ainsi "la mécanique du cliquet". Il faut aussi tenir compte de la force des mutations qui n'auront d'effet sur le cliquet que si elles sont "raisonnablement" délétères. Si leur effet est trop faible, la fitness de la population ne décroîtra que très lentement. Si elles sont trop désavantageuses, elles seront éliminées par la sélection naturelle, ce qui réduira le risque de perte de la classe des génotypes avantageux et ralentira l'avancée du cliquet (Kondrashov 1993).

Le cliquet de Muller (Muller, 1964, Lynch et al. 1993), peut être représenté par le schéma ci-dessous :


Dans une population de petite taille (effets stochastiques forts) et de reproduction asexuée (un parent ne pas produire de descendants ayant moins de mutations que luimême), la taille de la classe des individus les moins mutés dans la population (C0) est déterminé par un pseudo-équilibre mutation-sélection. De temps à temps, de façon aléatoire, et bien que ces individus aient à priori une meilleure valeur sélective que les autres, cette classe est perdue, irréversiblement : la population progresse donc inexorablement vers la droite, c’est-à-dire vers toujours plus de mutations.